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En simplifiant, il existe trois grands circuits neurobiologiques:. En simplifiant, on peut schématiser les principales phases du comportement de reproduction. Après l'intromission, les mouvements du pénis dans le vagin déclenchent le réflexe d' éjaculation [ 10 ] , [ 11 ]. De plus, des signaux olfactifs, auditifs et visuels perçus au cours de la copulation peuvent devenir par conditionnement des signaux sexuels [ 14 ] , ce qui optimise les signaux phéromonaux innés [ 6 ].

Il existe ainsi, dans l'organisation neurobiologique innée de l'organisme, un véritable comportement de reproduction hétérosexuel chez les mammifères non-primates [ 1 ] , [ 2 ]. Cet article décrit en détail l'organisation et le contrôle neurobiologique du comportement de reproduction chez les mammifères non-primates.

Même s'il existe des circuits innés spécialisés qui provoquent la copulation à la saison de reproduction , toutes les étapes du comportement de la reproduction ne sont pas innées.

Quelques apprentissages sont nécessaires, comme la reconnaissance du partenaire de la même espèce et la monte de la femelle par le mâle. C'est l'existence d'une organisation instinctuelle incomplète, nécessitant des apprentissages complémentaires, qui est parfois à l'origine de comportements sexuels non reproducteurs.

Chez les mammifères non-primates rongeurs , canidés , ovidés … , le comportement de reproduction, et en particulier la copulation, est relativement stéréotypé.

La phase motivationnelle permet aux partenaires d'échanger des stimulations adéquates, qui permettent de déclencher l'excitation sexuelle, de reconnaître le partenaire de sexe opposé et d'engager le rapprochement physique des corps. En général, par exemple chez le rat , on observe les séquences suivantes: Cette exploration est d'autant plus longue que le rat est sexuellement inexpérimenté.

Il se frotte parfois contre la femelle, et passe en dessous ou au-dessus d'elle. Au cours de ces frottements, on observe fréquemment un comportement apparemment de marquage de la femelle par l'urine du mâle. Si le mâle n'est pas assez expérimenté, la femelle peut également prendre l'initiative en poussant les flancs de son partenaire.

Durant ces activités, les deux partenaires peuvent émettre des ultrasons. Puis, lors de la deuxième phase du comportement de reproduction, appelée phase consommatoire, le mâle monte par l'arrière sur le dos de la femelle. Durant la monte, le mâle palpe et étreint les flancs de la femelle avec ses pattes antérieures. La femelle est active et manifeste sa réceptivité par l'adoption d'une position de lordose et par l'orientation correcte de sa région génitale, ce qui facilite l'intromission du pénis dans le vagin.

Le mâle effectue des poussées pelviennes qui permettent l'intromission du pénis et l' éjaculation. Chez le mâle, l'éjaculation s'accompagne de contractions spasmodiques des muscles squelettiques. Après la copulation, le mâle procède généralement à une toilette de sa région génitale puis entre dans une période d'inactivité.

L'éjaculation est suivie chez le mâle d'une période réfractaire caractérisée par une très faible réceptivité à tout type de stimuli et par un état de veille calme proche du sommeil [ 15 ]. Une étape cruciale dans l'étude d'un comportement est d'identifier, de décrire et d'évaluer l'importance des différents facteurs qui sont: Ces différents facteurs déterminent le développement et la dynamique du comportement de reproduction. Chez les mammifères non-primates, et en particulier chez les rongeurs , les recherches en neurosciences dans les années ont permis d'identifier de nombreux éléments innés , tant instinctuels que physiologiques ou autonomes , qui peuvent participer directement et indirectement à la réalisation appropriée du coït vaginal fécondant [ 2 ]:.

Les hormones , et en particulier les hormones sexuelles , activent, coordonnent et contrôlent la plupart des autres facteurs du comportement de reproduction [ 16 ].

Les hormones sexuelles ont deux rôles principaux: Au cours du développement, les hormones sexuelles provoquent la différenciation sexuelle de l' organisme en mâle et en femelle.

Les différenciations sexuelles du cerveau qui influencent le comportement de reproduction sont situées principalement au niveau de l' amygdale , de la région préoptique, de l' hypothalamus , et de la strie terminale. À la période de maturité reproductrice, les hormones ont également un rôle d'activation et de contrôle du comportement. Chez les mammifères, on trouve à l'intérieur du nez des structures sensorielles innées, spécialisées dans la détection des phéromones sexuelles:.

Les phéromones permettent la réalisation de la partie initiale du comportement de reproduction, c'est-à-dire l' excitation et le rapprochement physique des partenaires, qui sont les préalables qui vont provoquer les séquences motrices de la copulation. Ce qui explique leur importance dans le comportement de reproduction. Chez les mammifères, il existe 3 types de réflexes sexuels innés: Les réflexes sexuels innés permettent la réalisation des séquences finales du comportement de reproduction, c'est-à-dire la copulation , qui est déclenchée principalement par le contact physique des régions génitales.

Il est localisé dans l'aire préoptique médiane et surtout dans le noyau accumbens. Chez le rat, un stimulus aversif odeur répugnante , mais couplé avec l'éjaculation, devient appétitif. Ces processus, associés à la peau poilue du corps [ 25 ] , aux zones érogènes, à la copulation [ 26 ] , [ 27 ] ainsi qu'à l'éjaculation et à l'orgasme [ 28 ] , seraient à l'origine de la répétition de toutes les activités agréables de stimulation du corps et surtout des zones érogènes génitales. En plus de ces facteurs innés, des recherches ont mis en évidence des éléments cruciaux, absolument nécessaires à la réalisation du comportement de reproduction, mais qui eux ne sont pas innés [ 29 ].

Ces éléments, qui sont acquis au cours de la période du développement de l'organisme, sont:. On remarque que ces éléments du comportement de reproduction qui nécessitent un apprentissage sont en fait ceux qui seraient les plus difficiles à précabler ou à coder génétiquement. La reconnaissance des congénères, la motivation sexuelle à rechercher le contact physique génital, la socialisation sexuelle et la position de la monte chez le mâle, nécessiteraient en effet l'existence innée de représentations élaborées du corps de l'individu et de celui du partenaire , qui ne pourraient être codées que dans les régions les plus complexes du système nerveux.

En fonction des connaissances neurobiologiques actuelles, le codage inné de telles capacités cognitives est difficilement explicable [ note 3 ]. Par exemple, certaines hypothèses sexologiques supposent qu'il existerait des images mentales, simplifiées et prototypiques voir la figure ci-dessus , qui seraient codées et précablées dans des régions corticales spécialisées comme le cortex temporal inférieur, qui est spécialisé dans le traitement cognitif des formes.

Ces images prototypiques permettraient de contrôler de manière innée les comportements dans l'exemple ci-dessus, deux images prototypiques indiqueraient au mâle les caractéristiques du congénère femelle et la position de la monte, informations qui lui permettraient de copuler [ 2 ]. Mais comment ces images prototypiques, complexes, pourraient-elles être codées dans des régions corticales connues pour être le siège de phénomènes de plasticité , de stabilisation sélective et de réorganisation?

Comment pourrait-on expliquer le contrôle génétique du précablage spécifique et précis des millions d'interconnexions synaptiques vraisemblablement nécessaires au codage de ces formes complexes? Cette hypothèse d'images mentales innées qui guideraient les comportements est encore plus difficile à expliquer dans l'espèce humaine.

En effet, comment le précablage de ces images pourrait-il évoluer , d'une ancienne espèce à une nouvelle espèce, de manière que la représentation mentale corresponde toujours à la morphologie du nouvel organisme?

Par exemple, l'homme ayant évolué à partir d'un ancêtre primate , il devrait exister une image prototypique de ce primate originel voir la figure ci-dessus.

Alors comment le codage génétique de l'hypothétique image mentale qui guiderait le comportement de reproduction de l'homme pourrait-il avoir évolué de manière à refléter les nouvelles caractéristiques prototypiques de la morphologie féminine?

Et inversement pour la femme? En fonction des connaissances actuelles en génétique et en biologie du développement , c'est inexplicable [ 2 ]. Par contre, en étudiant l' environnement dans lequel se développent les jeunes mammifères, on remarque que toutes ces capacités non innées peuvent être apprises au cours du développement, lors des nombreuses interactions physiques et sociales avec la mère et les congénères [ 30 ] , [ 31 ].

Les données qui montrent que ces capacités ne sont pas innées, ainsi que les arguments expérimentaux qui donnent des indications sur les conditions probables de leur apprentissage, sont détaillées dans les sections ci-dessous. Comment un animal fait-il pour savoir qu'il doit, pour se reproduire , s'accoupler avec un partenaire de la même espèce? Cette capacité de reconnaissance des congénères n'est pas innée. En effet, des animaux élevés dès la naissance par une mère d'une autre espèce chevreau par brebis et agneau par chèvre manifestent une attraction sexuelle pour les animaux de leur espèce adoptive et pas pour ceux de leur espèce génétique [ 32 ].

Cette expérience montre qu'il n'existe apparemment pas d'informations innées relatives aux caractéristiques spécifiques des congénères chez les capridés , et, vraisemblablement, chez les autres mammifères.

On remarque d'ailleurs qu'il n'existe aucune nécessité à coder génétiquement ces informations, puisque les caractéristiques morphologiques, olfactives, auditives et visuelles des congénères sont forcément toujours apprises: L'apprentissage des caractéristiques des congénères est donc prédéterminé par le contexte du développement et il est toujours effectué.

Comment un animal fait-il pour connaître les attitudes et les signaux permettant d'engager un comportement sexuel? Cette capacité de socialisation sexuelle, c'est-à-dire l'ensemble des attitudes et des réactions appropriées à l'interaction sociale sexuelle avec les congénères, ne serait pas innée.

En effet, on observe que des animaux élevés en isolement social dès la naissance sont incapables d'interactions sociales et sexuelles normales [ 33 ]. Il est d'ailleurs difficile d'expliquer, en fonction des connaissances neurobiologiques actuelles, de quelle manière toutes les capacités sensorielles, émotionnelles et cognitives nécessaires aux interactions sociales et sexuelles appropriées peuvent être programmées dans le système nerveux.

La socialisation sexuelle est apprise au cours des nombreux et fréquents jeux sociaux qui sont pratiqués quotidiennement par les jeunes mammifères durant toutes les années de leur développement [ 34 ].

Ces activités ludiques sont fréquemment répétées car elles procurent des récompenses , en particulier durant la période du développement [ 35 ]. D'où provient la motivation d'un animal à copuler? Cette motivation sexuelle à rechercher le contact physique génital ne serait pas innée. En effet, quels sont les processus neurobiologiques qui provoquent l'attirance réciproque d'un mâle et d'une femelle puis qui provoquent la copulation? En fonction des connaissances disponibles en , on peut expliquer la reconnaissance du partenaire et l'état d'excitation sexuelle par les phéromones et les hormones.

En schématisant, les phéromones sexuelles permettent la reconnaissance du partenaire [ 4 ] , [ 36 ] , [ 5 ] et l'induction d'un état d' excitation sexuelle [ 37 ] , [ 38 ] , [ 39 ] , [ 6 ] , par des connexions entre les récepteurs olfactifs et certaines structures cérébrales amygdale , hypothalamus , neurones à gonadolibérine qui contrôlent les hormones sexuelles [ 7 ] , [ 40 ]. Mais, une fois que le mâle et la femelle sont dans un état d' excitation sexuelle lubrification vaginale, érection … — c'est-à-dire un état cérébral et génital favorable au déclenchement de différentes actions physiologiques ou motrices — quels sont les processus qui vont les amener à la copulation?

On peut envisager qu'il existerait des connaissances, des représentations ou des séquences motrices innées , spécifiques du coït vaginal. Mais aucune donnée actuelle ne permet de prouver ni même d'expliquer comment des phénomènes cognitifs aussi complexes que des connaissances ou des représentations spécifiques à la copulation peuvent être codés dans les cortex associatifs voir la figure images prototypiques ci-dessus [ 29 ].

Quant aux séquences motrices innées, les seules actuellement connues sont les réflexes sexuels lordose , intromission… qui permettent la réalisation de la partie finale de la copulation.

En récapitulant, les processus innés connus expliquent l'excitation sexuelle des animaux, la reconnaissance du partenaire de sexe opposé, et, seulement si les animaux parviennent à mettre en contact leurs organes génitaux , les réflexes innés permettront d'exécuter les séquences successives de la copulation intromission, mouvements rythmiques, éjaculation.

Mais il manque une motivation innée, spécifique à rechercher la copulation, puis à positionner correctement le pénis et le vagin , puis à commencer le coït vaginal. Néanmoins, plusieurs expériences suggèrent que cette motivation particulière est acquise durant le développement, grâce en particulier aux récompenses génitales.

En effet, il existe des connexions neurales entre les récepteurs somatosensoriels génitaux, les récepteurs olfactifs aux phéromones et le système de récompense [ 41 ] voir sur le schéma ci-dessus les circuits moteur et olfactif qui sont reliés au noyau accumbens et au pallidum — cf.

Les phéromones sexuelles activent le système de récompense [ 42 ] et induisent des apprentissages [ 43 ]. Les stimulations corporelles, en particulier au niveau des zones génitales, procure également des récompenses cérébrales [ 12 ] , [ 13 ]. Durant les mois ou les années que dure le développement, les milliers de contacts corporels postnatals avec la mère et avec les autres nouveau-nés, et en particulier le léchage génital [ 44 ] , [ 45 ] , [ 30 ] , ainsi que les jeux sexuels avec les autres congénères et l'exploration régulière phéromone-dépendante de la région génitale des congénères [ 33 ] , induisent le développement graduel d'une motivation sexuelle à rechercher des stimulations génitales [ 46 ].

Cette motivation sexuelle acquise est ensuite fortement potentialisée à la puberté sous l'effet des hormones sexuelles, vraisemblablement par une action modulatrice de la testostérone , dans la région préoptique , sur les enzymes contrôlant la synthèse des neuromédiateurs impliqués dans les processus sexuels [ 47 ]. Puis la répétition des copulations et des récompenses sexuelles induit l'apprentissage et le développement d'une motivation sexuelle qui va devenir spécifique du vécu particulier de chaque animal [ 14 ].

Comment un mâle fait-il pour savoir qu'il faut monter sur le dos de la femelle, par l'arrière, afin de copuler? La capacité au positionnement génito-génital approprié des corps la séquence de la monte chez les mammifères non-primates n'est pas innée. En effet, on observe que lorsque les mammifères non humains, et tout particulièrement les primates, sont mis dans des conditions où ils ne peuvent apprendre aucun élément du comportement de reproduction, de manière systématique le mâle est incapable de coïter [ 31 ] , [ 48 ] , [ 49 ] , [ 30 ].

Cette incapacité du mâle à pratiquer le coït en dehors de toute expérience préalable a été vérifiée dans plusieurs espèces cochon d'Inde, rat, chat, chien, macaque rhésus, chimpanzé , et elle est systématique chez tous les primates.

En variant les conditions expérimentales , il est apparu que c'est vraisemblablement la privation du contact physique, et non de la vue, des sons ou des odeurs des congénères, qui est le facteur critique à l'origine du déficit coïtal [ 31 ] , [ 30 ].

On peut ainsi observer des mâles sexuellement naïfs manifester de nombreux comportements spécifiques de la reproduction excitation, érection, contacts avec le partenaire… mais ils ne parviennent pas à copuler. Le positionnement génito-génital est appris durant le développement, au cours des milliers d'interactions corporelles avec les congénères.

Parmi ces interactions corporelles, celles qui provoquent des contacts physiques avec les régions génitales ou qui déclenchent des réflexes sexuels peuvent amorcer des séquences sexuelles partielles jeux sexuels , qui sont progressivement intégrés par apprentissage dans des schèmes moteurs plus globaux [ 51 ] , initiant ainsi progressivement l'apprentissage d'un comportement de reproduction plus complet.

Ces activités sont fréquemment répétées car elles procurent des récompenses [ 35 ]. Ce schéma corporel permet à l'animal de réaliser des ajustements posturaux adaptés — dont le positionnement génito-génital — lors des interactions corporelles spécifiques avec ses congénères toilettage, agression, copulation….

Au niveau neurobiologique, tous ces apprentissages réalisés grâce à ces activités et ces stimulations corporelles se traduisent concrètement par le développement des structures neurales impliquées dans le contrôle du comportement de reproduction amygdale médiale, noyau préoptique médian, noyaux moteurs médullaires [ 52 ] , [ 45 ] , [ 53 ]. On remarque ainsi que l'apprentissage des schèmes moteurs plus globaux correspond au développement des structures qui sont impliquées dans le contrôle du comportement de reproduction.

On observe ainsi que l'interaction entre les facteurs environnementaux jeux sociaux et sexuels et les facteurs innés réflexes sexuels, phéromones, récompense permet le développement structurel et fonctionnel du circuit neural spécifique au comportement de reproduction [ 54 ].

En fonction de toutes les données présentées dans les sections précédentes, quel serait, en simplifiant, le développement et la dynamique du comportement de reproduction des mammifères? Dans la période prénatale, sous l'effet organisateur des hormones qui sont le facteur majeur et primordial , l'organisme se différencie en mâle ou en femelle [ 16 ].

Les structures innées réflexes sexuels, organe voméronasal , connexions olfactives… se développent, ainsi que le système de récompense et les capacités d' apprentissage. Puis, dès la naissance, le petit mammifère apprend au contact de sa mère et des congénères les caractéristiques sensorielles des animaux de son espèce.

Au cours des nombreuses interactions physiques et sociales quotidiennes, il acquiert par les jeux physiques un schéma corporel [ 51 ] , par les jeux sociaux il apprend à interagir socialement de manière appropriée [ 34 ] , et, surtout pour le mâle, ses circuits neuraux, ses réflexes sexuels et sa motivation sexuelle se développent progressivement au cours des jeux sexuels [ 52 ] , [ 45 ] , [ 53 ] , [ 46 ].

De cette manière, tous les éléments innés et acquis permettant le comportement de reproduction deviennent fonctionnels avant la puberté. À la puberté , les hormones sont toujours le facteur majeur.

Par rapport au comportement , elles ont principalement un rôle de coordination et de modulation, en rendant actifs de manière simultanée les différents processus neurobiologiques impliqués dans le comportement de reproduction.

La mélatonine , par son action sur les neurones à gonadolibérine , active le comportement sexuel durant la saison favorable à la reproduction [ 18 ]. Les hormones sexuelles initient le comportement de reproduction à la puberté [ 17 ] , lèvent les inhibitions toniques sur les réflexes sexuels, abaissent les seuils de détection des organes sensoriels [ 55 ] , déclenchent la synthèse et la libération des phéromones sexuelles et potentialisent la motivation sexuelle.

L'organisme est ainsi prêt pour effectuer les séquences comportementales aboutissant à la copulation. Puis, lors de la phase motivationnelle, lorsque les animaux sexuellement naïfs sont en présence, les phéromones sont les principaux signaux primaires qui provoquent le déclenchement de la motivation sexuelle [ 38 ] et permettent la discrimination du partenaire sexuel de sexe opposé [ 4 ] , [ 5 ].

L'état d' excitation sexuelle et la vue du partenaire provoquent le rappel contextuel [ note 4 ] des souvenirs des jeux sexuels antérieurs, ce qui induit la motivation à entrer en contact physique génital, pour obtenir de nouvelles récompenses sexuelles. Enfin, lors de la phase consommatoire, lorsque les animaux sont en contact physique, les stimuli corporels provoqués par chaque action constituent les stimuli déclencheurs de l'action réflexe suivante [ 56 ].

Chaque action déclenche l'action suivante: Après que l'animal naïf a réalisé plusieurs copulations, différents signaux visuels, auditifs, gustatifs, etc.

Le comportement de reproduction peut alors être effectué malgré l'absence de certains signaux innés comme les phéromones sexuelles qui sont cruciaux pour l'animal sexuellement naïf [ 58 ] , [ 59 ]. Puis, au fur et à mesure de l'accroissement de l'expérience sexuelle et des apprentissages concomitants, les différentes séquences motrices sont exécutées plus efficacement et le comportement de reproduction devient mature et optimisé.

À partir de toutes les données présentées dans les sections précédentes, en analysant l'organisation et la dynamique fonctionnelle des processus innées et des apprentissages qui participent à la réalisation du comportement de reproduction, il apparaît deux caractéristiques remarquables: De plus, les phéromones apparaissent comme étant le facteur de l' orientation sexuelle. L'analyse des facteurs innés à l'origine du comportement de reproduction met en évidence que le seul facteur inné qui permet d'identifier le partenaire de sexe opposé est celui des phéromones sexuelles [ 4 ] , [ 5 ].

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